Все, что нужно знать у мицелии гриба. Тела грибов образованы чем? Особенности строения тела гриба Имеют вегетативное тело состоящее из мицелия

У большинства грибов вегетативное тело состоит из тонких простых или разветвленных нитей - гиф. Гифы растут вершинами и, сплетаясь между собой, образуют мицелий (грибницу). Гифы могут быть одноклеточными или многоклеточными (с поперечными перегородками) (рис. 15). У простейших грибов вегетативное тело представляет собой голый комочек цитоплазмы - плазмодий (амебоид). Грибы, имеющие плазмодий или одноклеточный мицелий, часто называют низшими, а грибы с многоклеточным мицелием - высшими. В поперечных перегородках гиф имеются отверстия - поры, через которые происходит движение цитоплазмы по направлению к растущим концам гиф. Гифы чаще всего бесцветны, но иногда имеют зеленоватый, сероватый, розовый оттенок или бурую окраску различной интенсивности.

Если мицелий развивается на поверхности пораженного растения или другого питательного субстрата, его называют поверхностным, или воздушным. Он имеет вид нежного пушистого или паутинистого налета, тонких пленочек или ватообразных скоплений. Мицелий, распространяющийся внутри субстрата, называют погруженным, или субстратным.

Грибы обладают способностью видоизменять вегетативное тело соответственно изменениям условий среды или при переходе в состояние покоя. К наиболее часто встречающимся видоизменениям мицелия относятся склероции - плотные твердые тела различной формы и величины. Они образуются в результате тесного переплетения гиф, богатых запасными питательными веществами, и предназначены для сохранения при неблагоприятных условиях и распространения гриба. Внутренняя часть склероция обычно формируется из бесцветных гиф. Наружная часть (кора) состоит из толстостенных темноокрашенных элементов, поэтому склероции снаружи чаще всего черные. По окончании периода покоя склероции прорастают, образуя мицелий или органы спороношения. Склероции известны у многих грибов, главным образом сумчатых, некоторых базидиальных и несовершенных. Они образуются, например, на озимых злаках, погибших от выпревания, в корзинках и стеблях подсолнечника при поражении белой гнилью, в колосьях злаков, пораженных спорыньей.

От настоящих склероциев, которые формируются только из гиф гриба и легко отделяются от ткани пораженного растения, следует отличать склероциальные стромы, или мумии, в формировании которых участвуют не только гифы гриба, но и пораженная ткань растения. Примером подобных образований могут служить мумифицированные яблоки, груши, желуди.

Внутри пораженных тканей растений иногда образуются микросклероции (псевдосклероции), сложенные из толстостенных клеток бурого цвета.

Многие грибы образуют мицелиальные стромы - мясистые сплетения гиф, на поверхности или внутри которых закладываются плодовые тела или другие органы споро - ношения. Стромы могут быть мягкие или деревянистые, различной формы или окраски.

Еще одно видоизменение мицелия - тяжи, или шнуры, сложенные из параллельно идущих, частично сросшихся, обычно однородных по строению и функциям гиф. Мицелиальные тяжи представляют собой разветвленные образования различной толщины (от нескольких микрометров до нескольких миллиметров). Они характерны для некоторых базидиальных, например домовых, грибов.

Ризоморфы - более мощные темные ветвящиеся шнуры, длина которых может достигать нескольких метров при толщине в несколько миллиметров. Гифы, образующие ризоморфы, различны по строению и выполняемым ими функциям. Наружная часть ризоморф состоит из темных толстостенных гиф, а внутренняя - из бесцветных тонкостенных гиф и гиф типа сосудов: неветвящихся, без перегородок, с широкими просветами и кольцевыми утолщениями на оболочках. Типичным примером могут служить ризоморфы опенка. Тяжи и ризоморфы грибов играют роль проводящих органов. По ним поступают вода и питательные вещества к развивающимся плодовым телам. Кроме того, тяжи и ризоморфы способствуют распространению гриба.

В трещинах древесины, пораженной трутовыми грибами, часто развиваются мицелиальные пленки, напоминающие замшу. Они образованы плотным равномерным переплетением гиф гриба.

Общая характеристика (М. В. Горленко)

Строение грибов

Грибы - обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, представляя, по-видимому, особое царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (их называют гетеротрофными). По наличию в обмене мочевины, хитина в оболочке клеток, запасного продукта - гликогена, а не крахмала - они приближаются к животным. С другой стороны, по способу питания путем всасывания (адсорбтивное питание), а не заглатывания пищи, по неограниченному росту они напоминают растения.

Грибы весьма разнообразны по внешнему виду, местам обитания и физиологическим функциям. Однако у них есть и общие черты. Основой вегетативного тела грибов является мицелий , или грибница , представляющая собой систему тонких ветвящихся нитей, или гиф, находящихся на поверхности субстрата, где живет гриб, или внутри его. Обычно грибница бывает весьма обильна, с большой общей поверхностью. Через нее осмотическим путем происходит всасывание пищи. У грибов, условно называемых низшими , грибница не имеет перегородок (неклеточная); у некоторых тело представляет голый протопласт; у остальных грибница разделена на клетки.

Клетка грибов в большинстве покрыта твердой оболочкой - клеточной стенкой . Ее нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая внутреннюю часть клетки - протопласт (рис. 1).

Клеточная стенка на 80-90% состоит из содержащих азот и безазотистых полисахаридов. Кроме того, в ее составе в небольшом количестве имеются белки, липиды и полифосфаты. У большинства грибов основным полисахаридом является хитин, а у оомицетов - целлюлоза.

В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды . В грибной клетке есть органеллы: митохондрии (сходные в основном с таковыми у высших растений), лизосомы с протеолитическими ферментами, осуществляющими расщепление белков. В клетке гриба есть вакуоли , содержащие запасные питательные вещества - волютин, липиды, гликоген , а также жиры, в основном ненасыщенные жирные кислоты . Крахмала нет.

В грибной клетке имеется от одного до нескольких ядер. У ядра двойная мембрана, ядрышко и хромосомы, содержащие дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК).

Гифы , из которых образуется мицелий, имеют верхушечный рост и обильно ветвятся. Ветви у них тем моложе, чем ближе расположены к растущей вершине. При образовании органов спороношения, а часто и в вегетативных органах грибные нити плотно переплетаются, образуя ложную ткань , или плектенхиму (рис. 2). Она отличается от настоящей ткани своим происхождением. Ложная ткань грибов образуется путем переплетения нитей грибницы, а у высших растений - в результате деления клеток по всем направлениям. Под микроскопом плектенхима нередко напоминает обычную паренхиму, причем иногда в ней наблюдается известная дифференцировка на кроющую, проводящую и т. п.

Как указывалось, у большинства хитридиевых грибов мицелий отсутствует, и тогда тело их представлено голым протопластом. У других хитридиевых, а также у оомицетов, большинства зигомицетов он лишен перегородок, хотя иногда достигает больших размеров, представляя, по существу, одну гигантскую клетку со многими ядрами. У остальных грибов гифы мицелия имеют поперечные перегородки, делящие их на клетки, часто многоядерные.

Параллельное соединение гиф образует мицелиальные тяжи, хорошо заметные при основании крупных плодовых тел. По ним притекают вода и питательные вещества.

У некоторых грибов (особенно у опенка и домовых грибов) тяжи более мощные, их называют ризоморфами (они достигают нескольких метров длиной и нескольких миллиметров толщиной). У ризоморфов стенки наружных гиф темного цвета, а внутренние гифы обычно белые. Назначение ризоморфов то же, что и тонких тяжей, причем в некоторых случаях внутри ризоморф имеются особые проводящие трубки - широкие гифы, напоминающие сосуды высших растений.

Особый тип видоизменения мицелия представляют склероции - плотные переплетения гиф. Склероции богаты запасными питательными веществами и помогают грибу переносить неблагоприятные условия зимой, во время засухи и т. п. Склероции снаружи обычно темные, округлые или неправильной формы, от очень мелких до 30 см в диаметре. Из склероциев развиваются или мицелий, или органы плодоношения.

Размножение грибов

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться при отделении от основной массы мицелия его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, на мицелии могут развиваться артроспоры (оидии ) и хламидоспоры (рис. 3). Артроспоры образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Хламидоспоры образуются примерно так же, но они имеют более толстую темноокрашенную оболочку. Они хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием.

Вегетативное размножение возможно также путем почкования мицелия или отдельных клеток, например у дрожжевых грибов. Процесс этот состоит в том, что на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличивающиеся в размерах. Такие почки отделяются от материнской клетки или сохраняют с ней связь, принимая вид своеобразных цепочек. Почкование особенно свойственно дрожжевым грибам, но бывает и у представителей других групп. Например, часто почкуются сумкоспоры у голосумчатых грибов и базидиоспоры некоторых головневых.

Бесполое размножение осуществляется при помощи специальных образований, называемых спорами . Споры могут развиваться внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия - конидиеносцах (экзогенно).

У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде (рис. 4). Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У других низших грибов споры лишены органов движения, образуются они в спорангиях, а сами споры называются спорангиоспорами. Спорангии сидят на особых, отличных от остальных, гифах - спорангионосцах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развились. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха, после того как они освобождаются от разрыва оболочки спорангиев.

Бесполое размножение при помощи конидий известно у сумчатых, базидиальных, несовершенных и немногих низших грибов, приспособленных к наземному существованию. Конидии одеты оболочкой, у них нет органов движения (жгутиков), распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком. По воздуху конидии могут переноситься на большие расстояния. Есть сведения, что споры возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы переносились на 1000 км от источника массового их развития.

Конидии различаются по способу образования. Описание этого процесса и разных типов конидий дается в главе о несовершенных грибах. Образование их происходит на мицелии или в разного рода споровместилищах (ложе пикниды). При прорастании конидии дают ростковую трубку, а затем гифы.

Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет , в результате чего возникает зигота . Гаметы эти гаплоидны, т. е. имеют половинный (непарный) набор хромосом. При образовании зиготы ядра сливаются, происходит удвоение числа хромосом и наступает диплоидная фаза с полным (парным) набором хромосом. У низших грибов половой процесс состоит в слиянии одинаковых и разных по размерам подвижных гамет (соответственно изо- и гетерогамия) или имеет место оогамный половой процесс. В последнем случае развиваются женские (оогонии ) и мужские (антеридии ) половые органы (рис. 5). В оогониях развивается несколько яйцеклеток или одна из них. Оплодотворение яйцеклетки происходит или сперматозоидами, или выростом (отрогом) антеридия, переливающим в оогоний свое содержимое. У низших грибов половой продукт (ооспора ) прорастает в спорангий со многими в нем спорами.

У грибов-зигомицетов половой процесс состоит в слиянии двух, чаще внешне не различимых клеток на концах мицелия (зигогамия ). У многих из них сливаться могут лишь клетки, имеющие разные половые знаки, условно обозначаемые + или -, хотя внешне и одинаковые. Это явление названо гетероталлизмом (раздельнополостью). Открыто оно было у мукоровых грибов, а в настоящее время известно у грибов из многих систематических групп.

У сумчатых грибов половой процесс состоит в оплодотворении выростом антеридия женского полового органа (архикарпа ) с недифференцированным на яйцеклетки содержимым. Архикарп образован из аскогона и трихогины , через которую и переливается в аскогон содержимое антеридия. При этом мужские и женские ядра соединяются попарно (но не сливаются), образуя дикарионы . После оплодотворения из аскогона развиваются выросты - аскогенные гифы . На их концах после слияния ядер (кариогамии ) образуются сумки , или аски , и в них сумкоспоры , или аскоспоры . Перед образованием аскоспор происходит редукционное деление. Сумки тем или иным путем оказываются заключенными в плодовые тела - клейстотеции, перитеции, апотеции, псевдотеции . Половой процесс у сумчатых грибов может идти и иным путем, но всегда заканчивается образованием сумки (подробнее см. главу о сумчатых грибах).

Для базидиальных грибов характерен половой процесс, называемый соматогамия . Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт - базидия , на которой образуются 4 базидиоспоры , поровну с разными половыми знаками. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путем образования анастамозов между нитями мицелия или другим путем происходит слияние гаплоидных мицелиев и образование дикариотического мицелия, на котором происходит образование базидий с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью ) и парасексуальным процессом . В первом случае при наличии в клетках нескольких часто генетически неоднородных ядер происходит переход их, ядер, из одного отрезка мицелия в другой путем образования анастамозов или слияния гиф (рис. 5). Однако слияния ядер при этом не происходит. Появление в клетках отсутствующих ранее ядер является основой адаптивной изменчивости.

Слияние ядер после перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом . Возникшие при этом диплоидные ядра способны размножаться, причем возможна митотическая рекомбинация и за счет этого перестройка генетического материала.

В отличие от вегетативного мицелия, имеющего весьма однообразное строение, типы спороношения у грибов характерно различаются. Часто один и тот же гриб может иметь несколько спороношений: бесполые, которых иногда бывает несколько, и половые. Те и другие чередуются, следуя одно за другим. Наличие нескольких типов спороношений у одного и того же вида гриба называется плеоморфизмом . Если не знать связи между отдельными спороношениями, то каждое из них можно принять за самостоятельный вид гриба. Для определения систематического положения гриба основное значение имеет половое спороношение: у низших грибов - форма полового процесса, число жгутиков подвижной стадии; у высших грибов - характер образования плодовых тел, их форма, строение и т. д.

Систематика грибов

В настоящее время грибы разделяют на следующие основные классы:

Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелия не имеют, или мицелий у них зачаточный, слаборазвитый. Зооспоры и гаметы подвижные, одножгутиковые. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный.

Оомицеты (Oomycetes). Мицелий хорошо развитый, но неклеточный; зооспоры с двумя жгутиками (один гладкий, другой перистый). Половой процесс оогамный, половой продукт - ооспора.

Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий большей частью неклеточный. Спорангиоспоры (редко конидии) неподвижные. Половой процесс - зигогамия.

Сумчатые , или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий большей частью хорошо развитый, часто имеется сумчатая и конидиальная стадии. Половой процесс обычно гаметангиогамия, половой продукт - сумки.

Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий развитый, клеточный. Половой процесс - соматогамия, половой продукт - базидия.

Дейтеромицеты , или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Мицелий развитый. Бесполое размножение конидиями, половой процесс неизвестен. Изменчивость грибов этого класса создается за счет гетерокариоза и парасексуального процесса.

Кроме указанных классов, имеются небольшие группы грибов с неясным систематическим положением, возводимые некоторыми учеными в ранг класса (например, трихомицеты).

Экологические группы грибов

Грибы широко распространены в природе на самых различных субстратах. В процессе приспособления к разным условиям жизни или использования для питания различных веществ или живых тканей образовались те или иные экологические группы грибов.

Весьма обширна группа почвенных грибов, основное местообитание которых - почва. Эти грибы участвуют в разложении (минерализации) органического вещества, образовании гумуса и т. п. Близко к ним примыкают грибы, разрушающие лесную подстилку: опавшие листья, хвою. К этой группе относятся шляпочные грибы - подстилочные сапрофиты и некоторые другие.

Многие почвенные гименомицеты - микоризообразователи. В группах почвенных грибов выделяются постоянные обитатели почвы - грибы, попадающие туда только в определенный период жизни (главным образом патогенные для животных и растений виды), и грибы - ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

Хищные грибы могут жить как сапрофиты, но способные улавливать и питаться нематодами - мелкими круглыми червями.

К специализированным группам грибов, живущих в почве, относят копрофилы , обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помета животных и т. п.); кератинофилы, приуроченные к жизни на волосах, рогах, копытах животных.

Особую группу составляют ксилофиты - грибы, разлагающие древесину. Среди них различают разрушителей живой древесины и питающиеся мертвой древесиной (опавшие сучья, порубочные остатки и т. п.).

Характерна группа домовых грибов - разрушителей деревянных частей построек.

Существуют специфические экологические группы грибов, развивающихся на различных промышленных материалах (например, на металле) и изделиях и вызывающих их повреждения (биологические повреждения), а также грибов, живущих на бумаге и изделиях из нее (книги, рукописи и т. п.).

Происхождение грибов

Современные формы грибов появились очень давно. Во всяком случае, споры грибов, напоминающие некоторые современные виды, находят в отложениях древнейших геологических эпох. Так, в отложениях мезозоя (185-70 млн. лет назад) найдены остатки грибов, близких к сапролегниевым (рис. 7, 1) и к несовершенным рода диплодия (Diplodia). В меловых отложениях (70 млн. лет от современной эпохи) найден сумчатый гриб Phragmothyrites locaenica, (рис. 7, 2), а также споры грибов, близких к родам коринеум и гельминтоспориум (рис. 7, 3-4). Споры, весьма схожие со спорами современных видов ржавчинных грибов из рода фрагмидиум (рис. 7,5), найдены в палеогене (70-20 млн. лет назад). Остатки грибов и отпечатки спор находят в толщах бурых углей, третичных углях и глинах в разных районах Советского Союза. На Чукотском полуострове в толще доледниковых отложений найдены остатки трутового гриба, близкого к современному виду Ganoderma applanata, широко распространенному в настоящее время на живых и мертвых стволах деревьев.

Значение грибов в природе и жизни человека

Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, образовании в почве органического вещества, повышении плодородия почвы.

Попадающие в почву органические остатки разлагаются наряду с бактериями и актиномицетами, почвенными микроскопическими грибами. Помимо повышения плодородия почв, разрушение органических остатков способствует очищению ее от зачатков патогенных организмов. Разложение лесной подстилки производится специальной группой шляпочных грибов - подстилочных сапрофитов. К ним относятся, например, многие говорушки, мицены, коллибии, маразмиусы и ряд других.

После осушения болот на лесной подстилке развивается разнообразная флора шляпочных сапрофитных грибов, производящих постепенную минерализацию лесной подстилки и разложение лежащих под ней слоев торфа. В конечном итоге это приводит к образованию на месте бывших торфяников весьма плодородных почв.

Грибы обычно довольно быстро заселяют древесные остатки в лесу и на порубках. Первыми поселяются деревоокрашивающие грибы, способные в дальнейшем разрушать древесину. Поэтому грибы являются важным звеном в сложном процессе разложения опавших сучьев и порубочной древесины.

Многие грибы обладают богатым ферментным аппаратом, а также образуют ряд физиологически активных веществ. Эти свойства грибов широко используются человеком. Ферменты ряда грибов применяются для различных целей: пектиназы - для осветления фруктовых соков; целлюлазы - для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов; протеазы - для гидролиза белков; амилазы - для гидролиза крахмала и т. д. Во Вьетнаме приготовляют соевые соусы при помощи ферментов некоторых плесневых грибов.

Одно из выдающихся достижений последнего времени - открытие антибиотиков . Первый антибиотик, получивший широкое применение в практике, был пенициллин - продукт жизнедеятельности одного из видов грибов-пенициллов. В медицине широко применяют препараты из склероциев спорыньи. При помощи гриба черной плесени (Aspergillus niger) в промышленном масштабе получают лимонную кислоту.

Грибы из рода фузариум продуцируют ростовое вещество - гиббереллин , получившее название от наименования сумчатой стадии их - гибберелла фуджикуроя. Обработка растений гиббереллинами повышает их продуктивность: увеличивается завязывание ягод винограда, ускоряется время зацветания декоративных растений, быстрее отрастает трава на газонах и т. п.

С XVI в. известен культ священных мексиканских грибов, как позднее было установлено, относящихся к роду псилоцибе, их опьяняющее и наркотическое действие. Съеденные человеком грибы в сыром виде вызывают галлюцинации, сопровождающиеся веселостью, возбуждением, фантастическими видениями. Грибы из рода псилоцибе выращены в лаборатории, и из них выделено вещество псилоцибин, вызывающее указанные явления. Вещество это сейчас синтезировано и применяется в психотерапии. Оказалось, что галлюциогены содержатся и в других грибах (красный мухомор, рожки спорыньи и др.).

Всем хорошо известно, что шляпочные грибы население широко использует как продукты питания, а некоторые из них человек специально разводит. Во многих странах разводят шампиньон, в некоторых странах Западной Европы - летний опенок, в странах Юго-Восточной Азии - вольвариеллу (травяной шампиньон). Сказанным выше не ограничивается польза от грибов.

Большой вред грибы наносят лесному хозяйству, поражая как растущие деревья, так и деловую древесину. По данным чешского миколога В. Рипачека , древоразрушающие грибы в среднем уничтожают 10-30% заготовляемой древесины. Грибы разрушают деревянные постройки, деревянные части других строений (домовые грибы), шпалы, фанеру (табл. 3).

Грибы портят смазочные масла и другие нефтепродукты, оптические изделия, лакокрасочные покрытия, вызывают коррозию металлов. Грибы разрушают книги, используя для питания клей, ткани, бумагу, кожу, краски, нитки, т. е. все вещества, составляющие книгу. Известна порча грибами произведений искусства, у которых они разрушают слой красок, грунтовое покрытие, в связи с чем разрыхляется и отслаивается красочный слой (табл. 4).

Многие грибы вредят здоровью людей и животных. Известны грибы - возбудители накожных заболеваний, волосяных покровов, ногтей (стригущий лишай, парша, разного рода дерматиты). Грибы поражают легкие, особенно у молодняка птиц (аспергиллез птиц), в ряде случаев являются причиной хронического гайморита, заболеваний глаз человека, различных болезней рыб и т. п.

Очень вредоносны микотоксикозы - заболевания человека и животных, связанные с отравлением пищевых продуктов и кормов токсинами (ядами) грибов. Употребление в пищу зерна, отравленного токсинами грибов фузариев, является причиной таких заболеваний людей, как септическая ангина и уровская болезнь (связанная с нарушением нормального роста костей у детей). Использование в 30-х годах для кормления лошадей сена и соломы, на которых развивался гриб Stachybotrys alternaas, вызвало массовое заболевание и большую гибель лошадей. Болезнь эта получила название стахиботриотоксикоз (по имени гриба - ее возбудителя).

Очень опасна вредоносная деятельность грибов в книгохранилищах и музеях. Л. А. Белякова указывает, что различных грибов, вредящих в книгохранилищах, насчитывают до 200 видов. Они способны в течение трех месяцев разрушить от 10 до 60% волокон бумаги. Известны случаи, когда в результате деятельности грибов прочность бумаги снижалась до 50 %. Все это может привести к разрушению весьма ценных книг.

Для борьбы с повреждением книг грибами проводят специальные мероприятия: организуют правильный режим хранения, используют дезинфицирующие вещества, которые входят в состав клея, и т. д.

Для борьбы с грибами, вредящими в музеях произведениям искусства, используют специальные химические средства, которыми обрабатывают как сами экспонаты, так и тару, в которой их перевозят и хранят.

Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов - это 1)мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением (настоящее тело). Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.

2)Ненастоящее тело-плазмодий,внутриклеточный (рак картофеля, опухоли)

В процессе приспособления к различным наземным условиям обитания у грибов возникают многочисленные видоизменения мицелия.1) Отвечают за вегетативный способ размножения: Осидии, хламиноспоры у базидиальных грибов «плащ», бластоспоры -почкование дрожжей

2)Отвечают за перезимовку: хламидоспоры, склероции-тесное сплетение гиф мицелия, которые покрывается плотной оболочкой, ризоморфы- параллельно сросшиеся гифы, столоны - воздушные дугообразные гифы - гриб быстро распространяется по субстрату, столоны прикрепляются к субстрату ризоидами, мицелиальная пленка.

Грибы размножаются бесполым (в том числе вегетативным) и половым способами. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия (характерно почти для всех грибов), распадением гиф на отдельные клетки, почкованием (в основном дрожжи).

Бесполое размножение осуществляется с помощью спор. Споры могут образовываться внутри специальных выростов гиф - спорангиев или на концах специализированных гиф, конечные клетки которых образуют цепочки спор - конидии .У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных спор - зооспор , снабженных жгутиками. У высших грибов споры лишены способности к ак­тивному движению.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов - слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.

Цикл развития у грибов - это последовательное прохождение различных стадий и спороношений, завершающееся образованием исходной стадии (образование спор). В цикле известны 2 свойства: 1)Плеоморфизм-образование разных типов спор (ржавчинные грибы имеют 5 типов спороношения за 1 раз); 2) Полиморфизм-способность существовать одновременно или последовательно в разных формах.

Основные направления в защите : Для борьбы с патогенами, передающимися семенным путем, эффективно предпосевное протравливание семян. Но, прежде чем начать эту процедуру, нужно четко определить, с какой инфекцией предстоит бороться – семенной или почвенной, и в зависимости от источника опасности выбрать наиболее подходящий протравитель. Что касается ржавчинных заболеваний (поражают листья, ости, стебли и не передаются семенным путем), то с ними можно вести борьбу несколькими способами, например, возделывать устойчивые сорта или применять эффективные фунгициды. Борьбу с такими типами заболеваний, как корневые гнили или спорынья можно проводить с помощью агротехнических методов – грамотного и своевременного чередования культур в севообороте, правильной обработки земли, посева, внесения азотных удобрений, работы с семенным материалом. Возбудителей же таких опасных заболеваний, как пыльная и твердая головня пшеницы и ячменя, и все листовые инфекции злаков можно победить только химическим методом

6. Принципы классификации грибов и основа их систематики . Царство грибов Mycota подразделено на 2 отдела: Myxomycota и Eumycota, к последнему относятся грибы-микроорганизмы, изучаемые медицинской микологией.По способу размножения, морфологии гифов и характеру мицелия многоклеточные грибы подразделяются на классы.Грибы, у которых нет мицелия и полового размножения (архимицеты), отнесены к двум классам: Chytridiomycetes(низшие) и Hyphochridiomycetes(разножгутиковые).Грибы для которых характерен несептированный мицелий и образование спорангиоспор при бесполом размножении (фикомицеты), в зависимости от типа спор, образуемых при половом размножении, делятся на 2 класса: Oomycetes и Zygomycetes (соответственно для них характерны ооспоры или зигоспоры). Высшие многоклеточные грибы с септицированным мицелием, для которых наряду с бесполым характерно половое размножение, отнесены к классам Ascomycetes (характерны половые аскоспоры) и Basidiomycetes (характерно образование базидиоспор при половом размножении).Отдельную группу составляет класс Deuteromycetes или несовершенных грибов, сюда отнесены дрожжевые, плесневые и некоторые другие грибы, не имеющие полового размножения. Классы грибов делятся на семейства, семейства на роды, рода на виды. При этом учитывается:расположение и характер спор,морфология грибов,метаболическая активность,продукция пигментов,ареал распространения,характер вызываемых заболеваний.

Вегетативное тело хитрадиевых грибов - многоядерный плазмодий, который развивается всегда эндогенно, внутри кле­ток растения-хозяина. При наступлении неблагоприятных усло­вий из плазмодия образуются покрытые оболочкой зооспоран-гии, или цисты. Прорастая во влажных условиях, они образуют по нескольку подвижных зооспор с одним жгутиком. Зараже­ние растений осуществляется одиночными или попарно сливши­мися зооспорами. При заражении одиночными зооспорами в за­раженных клетках развивается плазмодий, из которого образу­ются затем нестойкие, не способные к длительному сохранению зооспорангии, или летние цисты. Такие летние цисты прораста­ют в зооспоры в тот же вегетационный период, без периода по­коя. При заражении попарно слившимися зооспорами из плаз­модия образуются толстостенные зооспорангии, или зим­ние цисты, которые прорастают лишь после периода покоя. Та­кие цисты могут сохраняться в почве несколько лет.

Хитридиомицеты поражают молодые ткани и органы, вызывая разрастание (гипертрофию) и образование наростов на клубнях и корнях зеленых кормильцев. Наиболее опасны среди них синхитриум эндобиотикум - возбудитель рака картофеля(клетки, окружающие пораженные участки ткани, многократно делятся, стенки их одревесневают,в результате на клубнях образуются бугристые опухоли) , и плазмодиофора брассика - возбудитель килыкапусты.

Главные направления, по которым должны строиться защит­ные мероприяти я в борьбе с болезнями, вызываемыми хитридиомицетами, сводятся к следующему:Внедрение устойчивых к заболеванию сортов. Особенно важно это по отношению к раку картофеля, у которого цисты возбудителя способны сохраняться в почве многие годы;

Соблюдение севооборота с возвращением культуры на прежнее место лишь по истечении жизнеспособности покоящих­ся спор; Известкование кислых почв; Обработка фунгицидами и протравливателями: Максим, Дихан м45 и тд

Наиболее вредоносны представители родов Питиум (Pythium) и Фитофтора (Phytophthora). Из рода Питиум (Pythium) наиболее распространен Pythium debaryanum. Поселяется на корнях всходов растений (свеклы, капусты, кукурузы, моркови). Корни, а также основания стеблей становятся тонкими, чернеют, что приводит к гибели молодых растений. Болезнь называют черной ножкой, корнеедом, гибелью сеянцев.

Наиболее опасный представитель Фитофтор - гриб Phytophthora infestans, поражающий томаты, картофель, пасленовые.

Наибольшую опасность для сельскохозяйственных растений представляют два рода: Пероноспора (Peronospora) и Плазмопара(Plasmopara). Оба рода включают множество видов. Среди них возбудители ложной мучнистой росы (пероноспороза) гороха- P. pisi, бобов- P. Fabae, клевера – P. Pratensis, растений семейства Крестоцветные - P. Brassicae.

Основные защитные мероприятия против болезней, вызываемых представителями класса Оомицеты: соблюдение севооборота; регулирование влажности среды произрастания растений, внедрение в производство устойчивых к ложным мучнистым росам сортов, приминение фунгицидов для сдерживания перезаражения ложными мучнистыми росами.

К подклассу Плодосумчатые относятся сумчатые грибы. При бесполом спороношении формируются конидии. Образуются плодовые тела трех типов (с сумками и сумкоспорами): клейстотеций (замкнутое плодовое тело); перитеций (полуоткрытое) и апотеций (открытое). Подклассы делят на порядки. Выделяют 3 группы порядков: Плектомицеты, Пиреномицеты и Дискомицеты.

Грибы из группы порядков Плектомицеты образуют чаще всего клейстотеций, реже перитеций. К этой группе относятся грибы развивающиеся на растительных остатках и продуктах хранения растительного происхождения. (Aspergillus и Penicillium).

Симптомы сумчатых рос – белый мучнистый налет на молодых надземных органах, в том числе на листьях. Налет представляет собой поверхностно расположенный мицелий и бесполое конидеальное спороношение, состоящее из одноклеточных овальных конидий, соединенных в цепочки. Конидии вызывают повторное перезаражение растений. Со временем на мицелии формируются клейстотеции в виде черных точек, которые видны не вооруженным глазом. В клейстотециях формируются сумки с сумкоспорами. Они служат формой сохранения возбудителя в неблагоприятных условиях.

К пиреномицетам относятся также порядки Гипокрейные (Hypocreales), Сферийные (Sphaeriales) и Спорыньевые (Claviceptitales). В порядке гипокрейные важное место занимают грибы, вызывающие фузариозы злаковых культур, Сферийные – вызывают черную пятнистость луговых злаков и клевера. Спорыньевые вызывают спорынью ржи – Claviceps purpurea, чехловидная болезнь злаков – Epichloe typhina.

Представители группы порядков Дискомицеты образуют открытое плодовое тело – апотеций. Конидиальная стадия отсутствует. Представители рода Sclerotinia из порядка гелоциевые вызывают склеротиниозы, или белые гнили. При поражении ткань становится водянистой, затем покрывается белым ватообразным налетом мицелия. Постепенно он оседает, уплотняется образуются крупные темные склероции. Из них в дальнейшем прорастают или мицелий, или апотеций.

Наиболее распространенный вид – Whetzelinia sclerotiorum – возбудитель белой гнили подсолнечника, моркови. Грибы рода Pseudopeziza вызывают пятнистость на листьях люцерны, клевера, бобов, смородины.

Порядок Фацидиевые (Phacidiales). Возбудитель коккомикоза вишни – Coccomyces hiemalis.

У представителей подкласса Полостносумчатые отсутствует настоящее плодовое тело. Сумки формируются в особых полостях – локулах. Сумчатая стадия формируется на отмерших растительных остатках. Например, возбудители парши яблони и груши - Venturia inaequalis, Офиоболезной корневой гнили пшеницы и ячменя – Ophiobolus graminis.

Большинство видов в подклассе Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) также относит­ся к сапротрофам. Исключение состав­ляет возбудитель войлочной (красной) гнили корнеплодов свеклы, моркови и других овощей.

В зависимости от фазы заражения растений головневые грибы условно де­лят на 4 группы (табл. 1):

I. Развитие по типу твердой головни пшеницы - заражение в период прора­стания семян от инфекции, находящей­ся: а) на поверхности семян; б) в почве рядом с семенами; в) под пленкой се­мян (у пленчатых зерновых культур).

II. Развитие по типу пыльной голов­ни пшеницы - заражение в период цветения через цветки. В зародыше раз­вившихся из них нормальных зерновок находится зачаточный мицелий. При прорастании семян он трогается в рост и диффузно поражает растение.

III. Заражение в течение почти всей вегетации. Так развивается пузырчатая головня кукурузы.

IV. Заражение всходов у поверхности почвы в период прорастания.

Устойчивые сорта: Смуглянка, Валентина, Северодонская 12 и др. Пыл ь н а я г о л о в н я встречается во всех районах возделывания пшеницы. Возбудитель заболевания­гриб Ustilago тис! Jens. Поражает яровую и озимую пшеницу. Заражение происходит в период цветения. Попав на рыльце цветка пшеницы, телиоспоры прорастают и образуют диплоидные гифы, которые достигают базидией, состоящей из множества удлиненных базидиоспор или нитевидного промицелия, на вершине которого формируется множество 1...2-клеточных споридий, Базидиоспоры и споридии заражают растения во время цветения. В результате заболевания снижается всхожесть посевного материала, ухудшается качество продукции, продуктивность уменьшается на 10...20 %. Индийская головня - карантинный объект для России. Головневые заболевания ржи. Т в е р да я г о л о в н я распространена повсеместно, чаще в центральных и северных районах Российской Федерации. Возбудитель - гриб Tilletia secalis Kuhn. Симптомы обнаруживаются в фазе молочной спелости. Вместо зерна образуются головневые мешочки, состоящие из черной споровой массы. Колос часто прямостоячий, колосковые чешуи раздвинуты, зерновка сохраняет только оболочку матового цвета. Основной источник инфекции - семена, покрытые спорами. В почве телиоспоры прорастают и теряют свою жизнеспособность. Растения могут инфицироваться в момент прорастания семян. Биология возбудителей твердой головни пшеницы и ржи идентична. С т е б л е в а я г о л о в н я распространена повсеместно, но больше всего в центральных районах страны. Возбудитель - гриб Urocystis occulta Rab. Болезнь проявляется на стеблях (чаще в верхней части), реже на листьях, влагалищах и в нижней части колоса в виде продольных полос различной длины.. Они вначале покрыты эпидермисом и имеют свинцово-серый цвет. Позже эпидермис растрескивается, обнажая черную пылящую массу телиоспор. Часто растения не выколашиваются, урожайность уменьшается в 5...6 раз. Телиоспоры гриба образуют спорокучки, состоящие из 1...4 центральных темноокрашенных плодущих и 1...9 периферических желтовато-коричневых неплодущих клеток. Телиоспоры прорастают базидиями, на вершине которых формируются базидиоспоры. Заражение происходит с момента прорастания семян и до образования первого листа. Оптимальные условия: температура 13,5...20 ОС, влажность почвы 25...40 % ПВ. Основным источником инфекции служат семена, покрытые спорами. В почве телиоспоры сохраняют жизнеспособность не дольше 1 года. Повышенной устойчивостью отличается сорт Эстафета Татарстана. Пыл ь н а я г о л о в н я встречается небольшими очагами в Самарской, Оренбургской областях, на Северном Кавказе. Возбудитель пыльной головни - Ustilago vavilovi Jacz. У больного растения полностью разрушается нижняя часть колоса. При этом образуется черная, плохо распыляющаяся споровая масса. Иногда сохраняются колосковые чешуи. Верхняя часть колоса остается бесплодной. Головневые заболевания ячменя. Т в е р да я г о л о в н я встречается во всех районах, где возделывают ячмень. Возбудитель - гриб Ustilago hordei Lagerh. Твердая головня проявляется в период выколашивания. Растения отстают в росте, уменьшается их продуктивная кустистость. Иногда отмечаются значительные выпады всходов. К началу цветения окраска колосьев пораженных растений становится более темной, вскоре они чернеют. Все части колоса, кроме колосового стержня, превращаются в черно-бурую массу телиоспор, склеенных в твердые комочки. Часто эту головню называют каменной. Споры не разносятся ветром. Их масса, заключенная в остатках околоцветных чешуек, разрушается только при обмолоте и других операциях, проводимых с зерном. Заражение происходит в почве во время прорастания покрытых спорами семян. Оптимальная температура 5...30 ОС, влажность почвы 60...70 %ПВ. Вредоносность болезни проявляется не только в разрушении колоса, но и в ухудшении всхожести семян. Урожайность при сильном развитии болезни уменьшается на 10...15 % и более. Пыл ь н а я г о л о в н я вызывает наибольшие потери на Северном Кавказе и в Сибири. Возбудитель - гриб Ustilago nuda Rostr. Болезнь распространена повсеместно. Заражение происходит во время цветения. Распыляющиеся телиоспоры, попадая на рыльце цветков, прорастают и образуют грибницу, которая проникает в завязь. Зараженная зерновка с виду не отличается от здоровой. При прорастании семени трогается в рост и грибница. Она диффузно распространяется по всему растению, проникает в точку роста. Болезнь проявляется в период выколашивания. Пораженный колос сначала покрыт тонкой прозрачной пленкой, через которую хорошо видна споровая масса. Вскоре пленка растрескивается и споры распыляются. Все элементы колоса разрушаются, превращаясь в черную споровую массу. Нетронутыми остаются только стержень, иногда и часть остей. Повышенную устойчивость имеют сорта Рахат, Суздалец, Раушан и др. Ч е р н а я, или ложная, пыл ьн а я г о л о в н я распространена в Поволжье. Возбудитель - гриб Ustilago nigra Tarke. По признакам проявления и биологии возбудителя не отличается от пыльной головни ячменя. Заражение происходит во время прорастания семян. Телиоспоры образуют членистые базидии с 4 базиди:оспорами, которые размножаются многократным почкованием. Головневые заболевания овса . Возбудитель т в е р д о й (покрытой) головни - гриб Ustilago levis Magn. Заболевание проявляется во время выметывания. Метелки превращаются в споровую массу. Непораженными остаются только тонкие наружные серебристые пленки колосковых чешуй, которые прикрывают телиоспоры (поэтому данный вид головни часто называют покрытой головней). Веточки соцветия не развиваются, метелка имеет компактный вид. Во время уборки основная масса телиоспор распадается, попадая под цветковые чешуйки или на их поверхность, прорастает, дает грибницу, которая, в свою очередь, распадается на геммы. В таком виде возбудитель сохраняется до посева. Растения заражаются в период прорастания семян как геммами, так и грибницей. Пыл ь н а я г о л о в н я распространена повсеместно. Возбудитель -Ustilago avenae Jens. Заболевание проявляется в фазе выметывания. Все части цветка и завязь превращаются в черно­оливковую пылящую массу телиоспор. При обмолоте они попадают под чешуи и прорастают базидиями с базидиоспорами. Инфекционное начало может попадать под оболочку семян во время цветения. Оказавшись на рыльце завязи цветка, споры прорастают в базидии с базидиоспорами. Споридии, иногда и базидиоспоры, копулируют и дают инфекционные гифы, которые проникают под пленки, иногда в перикарпий зерновки. Инфекционные гифы под пленками, а иногда в перикарпии зерновки распадаются на геммы и в таком виде сохраняются до посева. При прорастании семени геммы образуют новую грибницу, которая проникает в проросток, вызывая заражение растений. Сильное развитие пыльной головни чаще наблюдается на поздних посевах овса. Повышенной устойчивостью к головневым болезням характеризуется сорт ярового овса Экспресс.

Основные меры - это внедрение в производство устойчивых сортов И научно обоснованное ведение семеноводства. К профилактическим мероприятиям относятся: соблюдение пространственной изоляции семенных участков от хозяйственных посевов (не менее 0,5 км), обеззараживание сельскохозяйственных машин и инвентаря. Термическое обеззараживание предупреждает заболевание пыльной головней пшеницы, ячменя и ржи, возбудители которых сохраняются в виде грибницы внутри семян. Протравливание(для зерновых культур), фунгициды контактного типа. Агротехнические мероприятия: зяблевая вспашка-отвальная, с лущением.

поколений урединиоспор, чем объясняется быстрое распространение заболевания. Прорастают урединиоспоры в каплях воды при температуре 1...30 ос (оптимум 18...20 ОС). У пораженных растений

уменьшается площадь фотосинтезирующей поверхности стеблей и листовых влагалищ; из-за многочисленных разрывов эпидермиса усиливается транспирация, нарушается водный баланс. К концу вегетации зерновых культур на листовых влагалищах, стеблях, иногда на листьях появляются телиопустулы с телиоспорами. Развиваясь в местах образования урединий, они часто образуют черные полосы длиной до 22 мм. Телиоспоры двухклеточные, с утолщенной оболочкой, коричневые.

широком температурном диапазоне­2,5...31 ОС (оптимум 15...25 ОС) и наличии капельно-жидкой влаги. Инкубационный период в зависимости от температуры воздуха длится 5...18 дней. В европейской части России бурая ржавчина чаще развивается по неполному циклу, так как урединиогрибницы перезимовывают на всходах озимых. При развитии по полному циклу (например, в Сибири) телиоспоры прорастают и образуют базидии с базидиоспорами, которые заражают растения.

Эциальная стадия развивается на промежуточном хозяине, а затем на листьях пшеницы формируется урединиостадия. Сохранению и накоплению инфeкции способствуют прохладная и влажная погода в августе и сентябре, относительно теплая зима, интенсивное выпадение осадков в первой половине вегетации и в период колошения. Резерваторами инфекции являются всходы падалицы, злаковые сорняки и промежуточные хозяева - василистник и лещица. Дополнительными источниками инфекции могут служить пораженные растения ржи, ячменя, козьей пшеницы, пырея ползучего, мятлика обыкновенного, мятлика узколистного, овсяницы луговой и др. Возбудитель ж е л т о й р ж а в ч и н ы - гриб Риссипа striiformis West. Бо лезнь распространена в Нечерноземной зоне, высокогорных районах Северного Кавказа, Алтайском крае. Имеет филогенетическую узкую специализацию и отличается относительно большим набором рас (более 60), приуроченных к различным сортам. Пшеничные расы могут заражать восприимчивые сорта ячменя, а ячменные расы - сорта пшеницы. Возбудитель развивается по неполному циклу, поражает листья, влагалища, стебли, колосковые чешуи, ости, семена (ЦВ. ИЛ. 2, Б). Тип развития­полудиффузный. Весной на нижних, а затем и на верхних листьях появляются мелкие продольные полосы лимонно­желтых порошащих пустул (урединиостадия) , окруженных хлоротичной тканью. Пустулы располагаются пунктирными линиями между жилками с верхней и нижней сторон листа и достигают иногда длины около 10 см. Ко времени цветения или молочной спелости большая часть листьев желтеет, усыхает и опадает. Зерновки становятся щуплыми и легковесными, Урединиоспоры одноклеточные, ярко-желтые, шаровидные или слегка удлиненные, с бесцветной шиповатой оболочкой, дают несколько генераций за лето. К концу вегетации наряду с желтыми пустулами появляются прикрытые эпидермисом и расположенные рядами черныe пустулы

телиоспор, которые практического значения не имеют. Промежуточный хозяин для возбудителя желтой ржавчины не установлен, и эциальная стадия не обнаружена. Зимует возбудитель желтой ржавчины в виде урединиогрибницы в озимых посевах и на многолетних диких злаках. Возможно сохранение возбудителя в семенном материале. Прорастают урединиоспоры при О ОС (оптимальная температура 8...15 ОС). Заболевание развивается при высокой влажности и умеренной температуре (прохладные весна и первая половина лета), а также частом выпадении осадков в период колошения. Повышенной устойчивостью отличаются сорта пшеницы Дон 95, Офелия, Половчанка, Краснодарская 90и др. Возбудитель л и н е й н о й, или с т е б л е в о й, р ж а в ч и н ы р ж и ­двудомный базидиальный гриб Риссипа graminis Pers. [. sp. secalis Eriks. et Henn. Известно более 20 физиологических рас этого гриба. Заболевание распространено повсеместно, но чаще обнаруживается в Нечерноземной зоне РФ и Поволжье. Болезнь проявляется в период цветения или в начале молочной спелости на стеблях и листьях в виде ржаво-бурых продолговатых пустул-урединий, сливающихся в сплошные полосы. Часто такие пустулы обнаруживаются на чешуйках колосков и остях. В это время на стеблях, листьях и других органах обнаруживается разрыв эпидермиса. К моменту полной спелости ржи вместо ржаво-бурых пустул образуются черно-бурые или черные пустулы - телиопустулы. Кроме ржи возбудитель поражает ячмень и многие злаковые травы. Биологические и морфологические особенности такие же, как у возбудителя линейной ржавчины пшеницы. Вредоносность болезни очень велика. Потери зерна при сильном поражении растений могут достигать 60 % и более. Повышенной устойчивостью обладают сорта озимой ржи Эстафета Татарстана, Валдай, Чулпан 7 и др. Возбудитель б у рой л и с т ов о й р ж а в ч и н ы р ж и - двудомный базидиальный гриб Риссипа recondita Rob. et Desm. [. sp. secalis Rob et. Desm. Встречается во всех зонах возделывания ржи. По характеру проявления болезнь сходна с бурой ржавчиной пшеницы. Поражает всходы и взрослые растения. На листьях и влагалищах образуются многочисленные беспорядочно расположенные округлые или продолговатые ржаво-бурые пустулы (урединии). Несколько позже, чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом, появляются темно-бурые пустулы (телиопустулы). Телиоспоры прорастают вскоре после образования. Образующиеся при этом базидиоспоры заражают промежугочные растения - кривоцвет (Lygopsis arvensis

Возбудитель ж е л т о й р ж а в ч ины я ч м е н я , его биологические, морфологические особенности те же, что и у возбудителя желтой ржавчины пшеницы и ржи. Болезнь встречается преимущественно в северо-западных и северных районах РФ в годы с прохлад ной погодой в первой половине вегета­

ции. Болезнь проявляется на стеблях, колосковых чешуйках и остях вначале в виде единичных округлых лимонно­желтых урединий диаметром до 0,5 мм. Затем их становится все больше; они располагаются группами в виде продольных пунктирных линий С хлоротичным окаймлением. К концу вегетации в местах поражений под эпидермисом образуются темно-бурые, почти

черные телии. Карликовая ржавчина я ч м е н я распространена во всех районах возделывания этой культуры. Возбудитель - двудомный гриб Рисстих hordei Otth. На яровом ячмене обнаруживается довольно поздно - в начале молочной или даже восковой спелости зерна, на озимом - на всходах. На листьях и влагалищах появляются мелкие, беспорядочно расположенные светло­желтые пустулы - урединии. Позже на нижней стороне листьев и листовых влагалищах закладываются субэпидермальные черные пустулы - телии. Эциальное спороношение образуется на птице млечнике (Ornithogalum). Урединиоспоры прорастают при наличии капельно-жидкой влаги и температуре воздуха 10...25 ОС. Инкубационный период длится 7...8 дней. После периода покоя телиоспоры прорастают и образуют базидиоспоры. Карликовая ржавчина ячменя может развиваться по неполному циклу, поскольку гриб довольно хорошо перезимовывает в уредини:остадии на озимом ячмене и взошедшей падалице, давая весной новые поколения урединиоспор. Поэтому карликовая ржавчина встречается чаще в южных районах, где возделывают озимый ячмень. Выявлено свыше 50 рас возбудителя карликовой ржавчины, Возбудитель л и н е й н о й, или с т е б л е в о й, р ж а в ч и н ы о в с а - двудомный гриб Риссипа

graminis Pers. [. sp. avenae Eriks. et Непп, Биологические и морфологические особенности гриба такие же, как и у возбудителя линейной ржавчины пшеницы. В годы эпифитотийного развития болезни недобор урожая зерна может достигать 60 % и более. При этом ухудшается и его качество. Повышенную устойчивость имеют сорта Экспресс, Корифей, Привет и др. Корончатая ржавчина

о в с а распространена во всех районах возделывания овса. Возбудитель - гриб Риссииа coronifera Кleb. Разнохозяйный патоген с полным циклом развития. Поражает листовые пластинки и листо­вые влагалища. Тип инфекции - местный. Заболевание проявляется обычно после колошения или в начале налива зерна. Цикл развития гриба протекает следующим образом. Весной перезимовавшие на стерне или других растительных остатках телиоспоры прорастают базидиями с базидиоспорами, которые, разлетаясь, заражают крушину слабительную. На этом растении образуются два типа спороношения - спермагониальное и эциальное. Эциоспоры распространяются воздушными потоками и, попадая на растения овса или злаковых трав, дают начало урединиогрибнице, на которой появляются урединии, а позже телии. В течение лета гриб может образовыватъ 2...3 генерации урединиоспор. В зависимости от температуры инкубационный период длится 7...14 дней. Оптимальная температура для развития болезни 18...21 ос. Поздние посевы овса поражаются сильнее. Возбудитель корончатой ржавчины имеет 1О биологических форм. На овсе наиболее часто встречается sp. avenae, которая поражает овсюг, рожь, ячмень. у этой формы обнаружено около 150 рас; некоторые развиваются также на лисо-хвосте, пырее, плевеле, душистом колоске, овсянице. Дополнительным источником инфекции могут служить кормовые травы. Повышенную устойчивость имеют сорта Экспресс, Привет и др.

Основные направления защитных мероприятий. Соблюдать севооборот(соблюдение пространственных изоляций) не менее 2 тысяч метров между сортами. Уничтожение промежуточных растений и сорняков. Зяблевая обработка с оборотом пласта и предварительным кущением. Сбалансированное минеральное питание NPK, оптимальное соотношение 1,5-2-2,5. Опрыскивание: Байтон, Титл, Альто, Аргер.

У грибов рода Botrytisконидиеносцы разветвлены, конидии одноклеточные, овальные, собранные на концах конидиеносцев в головке. Наиболее часто встречается B.Cinerae – возбудитель серой гнили гороха, свёклы, капусты, моркови.

У грибов рода Drechsleraконидиеносцы хорошо развиты, конидии продольные, многоклеточные, бледно-олифкового цвет. Представители – возбудители полосатой пятнистости ячменя (D.Graminea) и сетчатой пятнистости ячменя (D.Teres).

У грибов рода Cercocporaконидиеносцы собраны в пучки, конидии длинные, ветеренообразные, б/цв, с несколькими перегородками. Возбудитель церкоспороза свеклы – C.Beticola.

У представителей родов Alternaria, Macrosporiumконидиеносцы простые, одиночные или собранные в пучки, конидии булавовидные или яйцевидные, с поперечными и продольными перегородками, коричневого цвета. Вызывают пятнистость многих культур, например Альтернариоз картофеля – A.Solani, Альтернариоз капусты - A.Brassicae.

У грибов порядка меланкониевые спороношение развивается на специальных сплетениях мицелия (подушечки).Конидиеносцы короткие, расположены скрученно. Конидии одноклеточные, б/цв. Вызыаютантрокнозы: клевера – ColletotrichumTrifolii, льна – C.Lini. На листьях появляются пятна различной формы размера; на плодах, семенах и побегах они переходят в язвы.

У представителей порядка пикнидиальныеконидиальное спороношение развивается в пикнидах сферической или грушевидной формы. Они пгружены в субстрат; на поверхность выходит только небольшая часть с выводным отверстием в виде чёрных точек. Конидии, или пикноспоры, образуются внутри пикнид наих стенка. Данные грибы вызывают болезни пятнистости, сухие гнили.

У грибов рода Phomaпикноспоры мелкие, одноклеточные, б/цв. Представитель – возбудитель фомоза картофеля (P.Exigua). У грибов рода Ascochytaпикноспоры с одной, режет двумя перегородками, б/цв. Представитель – возбудитель аскохитоза горох (A.Pisi)

Грибы, относящиеся к порядку мицелиальные, или стерильные, грибницы, не образуют спороношения. В цикле развития имеются склероции и вегетативный мицелий. Типичный представитель – RhizoctoniaSolani – возбудитель ризоктониоза картофеля. К порядку относится и род Sclerotium, виды которого вызывают гнили на подсолничнике, томате, фасоли, луке.

12. Экология и динамика инфекционных болезней. Первичная и вторичная инфекция. Сохранение и перезимовка возбудителей болезни. Условия возникновения эпифитотий. Первичная и вторичная инфекция. Первичная инфекция, или первичное заражение, -это болезнетворное начало (представленное определенной формой), которое впервые в данный вегетационный период после сохранения в неблагоприятных условиях вызвало заражение растения. Первичное заражение происходит обычно за счет перезимовавшей инфекции, но она может появиться на данном участке с растениями и извне, перенесясь с далекого расстояния. Пер в и ч н а я инфекция как перезимовавшее болезнетворное начало у грибов может быть представлена различными формами: склероциями, цистами, клейстотециями, телиоспорами и др. Зимующие стадии возбудителей болезней иногда бывают очень стойкими и могут сохраняться (например, в почве) в течение нескольких лет (покоящиеся споры возбудителя килы капусты -P/asmodiophorabrassicae). Длительность сохранения первичной инфекции следует учитывать при составлении севооборотов. В т о р и ч н о й инфекцией называют болезнетворное начало, обеспечива

ющееперезаражение, т. е. распространение от растения к растению болезни в течение вегетационного периода. Вторичная инфекция у грибных патогенов также может быть представлена различными формами: зооспорами, спорангиеспорами, конидиями, урединиоспорами, обрывками мицелия и др. Заражение растений некоторыми болезнями происходит только один раз за вегетационный период. Такие болезни называют моноЦиклич е с к и м и. К ним относятся твердая головня пшеницы, пыльная головня пшеницы, красная пятнистость листьев сливы и др. При большинстве других заболеваний -их называют п оли Циклическими -после завершения инкубационного периода формируется инфекция, способная вызвать заражение новых растений в этот же вегетационный период, причем происходит это неоднократно. Данную инфекцию принято называть генерацией. Примеры полициклических болезней -американская мучнистая роса смородины и крыжовника (за вегетационный период образуется более 1О генераций конидий), корончатая ржавчина овса (в течение лета образуется 2...3 генерации урединиоспор) . Для организации защиты от болезней необходимо знать, каким образом может происходить распространение возбудителя конкретной болезни вообще, а также как он распространяется в период вегетации.

Условия возникновения эпифитотий . Массовые вспышки болезней растений на определенной территории называют эпифитотиями. Возникновение эпифитотии определяется исходным запасом инфекционного

начала, скоростью его нарастания, быстротой его распространения на дальние расстояния и способностью заражать растения при небольшом запасе инфекционного начала. Эти факторы во многом зависят от биологических особенностей патогена, устойчивости растений, условий погоды. Патоген должен быть высокоагрессивным, иметь расы, вирулентные по отношению к возделываемым сортам. На устойчивость растений влияют также агротехнические мероприятия и погода. Условия внешней среды (температура,

на растении, получая от него необходимые ему питательные вещества, эти вещества должны присутствовать

в тканях данного растения в доступной форме, одновременно должны отсутствовать токсичные для патогена

розу и многие другие культуры. Из многочисленных бактериальных патогенов можно назвать Pseudoтonassolanacearuт (вызывает сосудистые бактериозы растений 27 семейств). Один из широкоспециализированных

13.агротехнический и физико – механический методы борьбы с болезнями растений. Агротехнический метод включает: оптимальный выбор участка для закладки сада, места под огород; подбор районированных сортов плодов и деревьев и ягодных кустарников, наиболее урожайных и конкретных условиях и устойчивых к основным болезням и вредителям; выращивание чистосортного и здорового посадочного материала; использование приемов при посадке и уходу за плодово-ягодными культурами и овощными растениями, обеспечивающих им необходимые условия для роста и плодоношения. При высокой агротехнике сада плодово-ягодные культуры более устойчивы к поражению вредителями и болезнями. Агротехнический метод также включает вырезку и сжигание сухих, поврежденных и больных ветвей и побегов, регулярные поливы, внесение удобрений,проведение подкормок. При выращивании овощных культур в системе агротехнических мероприятий важное значение имеет рациональное чередование и размещение различных овощных культур, обработка почвы, оптимальные сроки сева, применение удобрений, правильный уход за растениями, уничтожение сорняков и растительных послеуборочных остатков, подбор устойчивых к болезням сортов. При размещении растений на огороде следует избегать близкого соседства растений одного ботанического семейства, так как они. поражаются одними и теми же болезнями и вредителями. Правильное чередование культур позволяет снизить их повреждаемость болезнями и вредителями. Обработкой почвы можно существенно снизить численность патогенных микроорганизмов и вредителей в ней, нарушая условия их жизнедеятельности и уничтожая их механически. Замена старого грунта на новый резко уменьшает появление вредителей и развитие болезней. Правильное применение удобрений повышает устойчивость растений к болезням и вредителям.

Удачно выбранный срок посева высококачественными семенами, оптимальные площади питания растений обеспечивают создание необходимого микроклимата (температуру, освещенность) и получение здоровых, устойчивых к болезням растений. Обязательное условие правильного ведения овощеводства - удаление с участка и уничтожение сорных растений и послеуборочных растительных остатков, являющихся источником и распространителем патогенных микроорганизмов. Физико-механический метод. К этому методу относятся приемы, направлен­ные на уничтожение или подавление возбудителей болезней в посевном и посадочном материале, в почве, унич­тожение пораженных растений. Физические приемы связаны с использованием высоких и низких тем­ператур, световых и радиационных из­лучений, ультразвука, токов высокой частоты. Наиболее часто для обеззара­живания семян и посадочного материа­ла используют прием прогревания. Для уничтожения инфекции внутри семян их прогревают с таким расчетом, чтобы убить патогенные организмы, но не по­влиять на всхожесть семян. Так, для по­давления возбудителей пыльной голов­ни пшеницы и ячменя семена на 2 ч по­гружают в воду, нагретую до температу­ры 47 °С, а затем охлаждают и подсушивают. Семена некоторых овощ­ных культур для обеззараживания от возбудителей грибных болезней прогре­вают в течение 20...25 мин в воде, име­ющей температуру 48...50 °С. Термичес­кое обеззараживание семян необходимо проводить очень тщательно, строго вы­держивая температуру и время. Для подавления почвенных патоге­нов в теплицах широко используют прием пропаривания субстрата. Почву прогревают перегретым паром с таким расчетом, чтобы на глубине 25...30 см температура почвы поднималась до 90...95°С; температуру поддерживают на этом уровне в течение 1...2ч. При прогревании почвы до 70...80 °С экспо­зицию увеличивают до 10... 12 ч.

В парниках применяют биотерми­ческое обеззараживание субстратов, ко­торые готовят из самосогревающихся компостов. Интенсивно развивающие­ся в них аэробные термофильные мик­роорганизмы способствуют быстрому разложению органических веществ и разогреванию компоста до температу­ры 60...65 °С. В таких условиях многие фитопатогены погибают. К физическим приемам относится очистка семян ржи от склероциев воз­будителя спорыньи путем погружения семян в раствор поваренной соли. Механические приемы вклю­чают вырезку больных побегов и ветвей плодовых деревьев, прочистку (уничто­жение больных растений) на семенных участках, удаление промежуточных хо­зяев для ржавчинных грибов.

14.химический метод в борьбе с болезнями растений. Способы проникновения пестицидов в борьбе с болезнями. Механизация работ по химической защите растений. Классификация фунгицидов по характеру действия, понятие о норме расхода и рабочем составе. Химический метод борьбы состоит в применении химических веществ для предохранения растений от заражения болезнями или для уничтожения инфекции на зараженных растениях. Химические вещества, применяемые против болезней, называются фунгицидами. Фунгициды по своему составу относятся к различным химическим группам - меди, серы, ртути, мышьяка. По физическому состоянию фунгициды могут быть жидкие, твердые, газообразные. Их применяют различными способами - протравливанием, опрыскиванием, опыливанием, фумигацией. Протравливание:Представляет собой способ предпосевного обеззараживания семян и посадочного материала жидкими и порошкообразными веществами. Этот способ применяют и для обеззараживания почвы. Протравливание семян проводят с помощью машин ПУ-1, ПУ-3 и ПЗ-10. Опрыскивание: Состоит в том, что жидкие фунгициды наносят на поверхность растения, главным образом до его заражения. Опрыскивание производят с помощью специальных машин-опрыскивателей или комбинированных машин опрыскивателей-опыливателей. Из них применяют опрыскиватель на самоходном шасси ОСШ-15А, опрыскиватель-опыливатель навесной комбинированный ОНК-Б, опрыскиватель вентиляторный садовый ОВС, опрыскиватель вентиляторный тракторный ОВТ-1, опрыскиватель вентиляторный виноградниковый ОВ-3, а также некоторые другие опрыскиватели. Опыливание: Заключается в том, что на поверхность растений наносят порошкообразные ядовитые вещества. Для опыливания используют следующие машины-опыливатели: опыливатель на самоходном шасси ОСШ-10, комбинированный опрыскиватель-опыливатель навесной ОНК-Б, опыливатель пневматический скоростной ОПС-ЗОБ, опыливатель навесной универсальный ОНУ «Комета» и другими более современными аппаратами. Фумигация: Способ применения ядов в газообразном или парообразном состоянии. Этот способ применяют для обеззараживания теплиц и хранилищ, реже - почвы. Изучение фунгицидов, их химических и физических свойств, токсического действия проводят в курсе «Химическая защита растений». Химическую борьбу с вредителями и болезнями проводят путем протравливания семян, опрыскиванием или опыливанием, аэрозольным методом, фумигацией почвы и разбрасыванием отравленных зерновых приманок. Протравливанием семян уничтожают возбудителей болезней (головню). Семена можно протравливать полусухим, мокрым, сухим с увлажнением и термическими способами. Растения опрыскивают распыленными жидкими ядохимикатами. Расход жидкости от 25 до 2000 л/га. При малообъемном опрыскивании расход рабочей жидкости уменьшается примерно в три раза с тем же расходом яда. Для малообъемного опрыскивания полевых и овощных культур расходуют 25- 250 л/га, для садов и^ виноградников - 230-500 л/га. Малообъемные опрыскивание проводят вентиляторными опрыскивателями, которые обеспечивают высокую дисперсность жидкости и равномерность покрытия растений. Разрабатывается технология улътрамалообъемного опрыскивания с расходованием 1-3 кг/га жидкого ядохимиката. В аэрозольных генераторах концентрированный раствор ядохимиката превращают в туман. В качестве растворителей применяют дизельное топливо, соляровое масло и др. Расход жидкого ядохимиката для обработки полевых и овощных культур составляет 5-10 л/га, сада - 8-25 л/га. Для приготовления рабочих жидкостей и заправки ими машин используют агрегат АПР «Темп» и заправочную станцию СЗС-10. Перевозят жидкие ядохимикаты и заправляют опрыскиватели заправщиками ЗЖВ-1,8, РЖУ-3,6 и РЖТ-4. При опыливают растения покрывают тонким слоем порошкообразного ядохимиката. Оно менее громоздко, чем опрыскивание, не требует воды, но расход ядов возрастает в 4-6 раз. В зависимости от действия на возбудителя: профилактические, или защитные (предупреждают заражение растения или приостанавливают развитие и распространение возбудителя в месте скопления инфекции до того, как произойдёт заражение, подавляя в основном его репродуктивные органы); лечебные, или искореняющие (действуют на мицелий, репродуктивные органы и зимующие стадии возбудителя, вызывая их гибель после заражения растения). Норма расхода - это количество действующего вещества, препарата или рабочего состава, необходимое для обработки единицы площади, объема или отдельного объекта. Нормы расхода пестицидов указываются в ежегодно составляемом каталоге. Завышение рекомендованных норм расхода препаратов может оказать отрицательное действие на растения, а также привести к накоплению пестицидов в окружающей среде и получаемой продукции Содержащееся в рабочем составе количество действующего вещества должно обеспечивать гибель вредного организма и не оказывать отрицательного действия на защищаемое растение.

Формы вегетативного тела грибов отличаются разнообразием, что связано с условиями обитания и образом жизни. У большинства видов вегетативное тело в виде мицелия.

Ризомицелий . Это гифобразные выросты без собственных ядер у некоторых просто организованных грибов, вегетативное тело которых представляет собой комочек протопласта без оболочек или с клеточной оболочкой. Например, полифаг эвгленовый (Polyphagus euglenae, отдел Chytridiomycota).

Дрожжеподобный таллом . Встречается у сумчатых и базидиальных грибов в виде клеток, которые почкуются.

Псевдомицелий характерен для дрожжей и дрожжеподобных организмов. У них вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые почкуются, и какое-то время дочерние клетки оказываются соединенными, что внешне напоминает мицелий.

Мицелий - сложная система сплетения ветвящихся гиф с более или менее выраженной дифференциацией. При образовании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы переплетаются довольно плотно и формируется ложная ткань - плектенхима. Настоящие же ткани у растений и животных развиваются в результате деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Такие ткани встречаются у грибов крайне редко. Рост мицелия радиальный, чем и объясняется появление плодовых тел грибов по кругу (ведьмины кольца).

Гифа . Цилиндрическая трубка, имеющая 5… 10 микрон в диаметре с апикальным ростом и способностью к ветвлению. Гифы могут иметь перегородки (септы). Гифы с септами называются септированными. Мицелий, образованный такими гифами, также называется септированным. Гифы без септ и образующийся из них мицелий называются несептированными. Несептированные гифы и мицелий характерны, например, для зигомицетов. Септированные гифы и мицелий свойственны сумчатым, базидиальным и анаморфным грибам.

Септы развиваются от стенки гифы к центру (у растений - наоборот, перегородка формируется от центра к периферии). В центре остаются поры, через которые осуществляется ток цитоплазмы. Количество пор у разных грибов варьирует. Их может быть много (микропоровые септы), но чаще всего имеется одно отверстие. В зависимости от толщины перегородки различают простые септы - перегородка становится тоньше по направлению к поре, и долипоровые септы - перегородка по направлению к поре утолщается.

Гифы одного представителя могут обладать свойствами одного пола. Тогда этот вид называется гомоталличным. Если гифы представителей одного и того же вида имеют свойства разных полов, обозначаемых знаками « + » и «-», то этот вид называется гетероталличным.

Скорость роста гиф у разных видов различна. К быстрорастущим грибам относятся, например, мукоральные грибы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Основа тела грибов - мицелий (грибница, вегетативное тело) - система тонких ветвящихся нитей - гиф.

· Покоящиеся структуры – обеспечение выживания.

- Склероции – тесное переплетение гиф (ложная ткань – плектенхима), образующее комочек.

Истинные склероции :узкий слой – коровый (сплетение мелких гиф с толстыми оболочками, пропитанными меланином, который придает клеткам прочность), широкий – сердцевинный (рыхлое сплетение крупных гиф с тонкими оболочками и запасом питательных веществ; служит для питания проростком склероциев).

Ложные склероции не имеют внутренней слоистости.

- Псевдосклероций – сплетение гиф гриба с кусочками субстрата или с фрагментами тканей растения-хозяина, на котором гриб растет.

- Хламидоспоры – отдельные клетки мицелия покрытые толстыми меланизированными оболочками. Могут образовываться интеркалярно (из внутренних клеток мицелия) и терминально (из конечных клеток мицелия). Различные по форме и размерам.

· Проводящие и поддерживающие структуры– поддержание целостности мицелия в пространстве. Характерны для древоразрушающих базидиомицетов, мицелий может распространяться на дсятки метров.

- Синемы – пучки, образованные срастанием гиф боковыми сторонами.

- Тяжи (шнуры) – крупные, прочные синнемы. Центральные гифы могут функционировать как проводящая ткань, обеспечивая транспорт воды и питательных веществ.

- Ризоморфы – оболочки наружных клеток разветвленных тяжей меланизированы. “Гибриды” тяжей и склероциев.

· Инфекционные структуры – заражение и питание в теле хозяина.

- Апрессорий – расширение кончика гифы, который плотно прилегаетк кутикуле за счет выделяемых наружу гидрофобных ьелков гидрофобионов. На участке апрессория, не соприкасающемся с кутикулой, откладывается меланин. В растение выделяются гидролитические ферменты, разрушающие кутикулу и клеточную стенку. Под действием тургорного давления и ферментов образуется отверстие.

- Ловчие гифы могут представлять собой кольца, петли, сети, клейкие нити, стреляющие “гарпуны”. Такие грибы питаются нематодами, амёбами, ракообразными, и др.

· Ложные ткани – из них построены плодовые тела. На поверхности ризоморф, шляпок плодовых тел, склероциев образуется кроющая “ткань”.

- Пряжка – маленькая клетка, расположенная сбоку гифы, напротив поперечной перегородки (септы). Пряжки – это признак дикариотичности мицелия.

- Гифоподий – вздутая боковая ветвь гифы, играющая роль запасающего органа. Гифоподии похожи на аппрессории, но имеют постоянную форму. Они регулярно образуются у эпифитных (т.е. живущих на поверхности растений) грибов.

- Анастомо з – отросток гифы, соединяющий две гифы мицелия. Через анастомоз происходит перемещение цитоплазмы и ядер из одной клетки в другую.

- Столон – это дуговидно изогнутая гифа, способствующая распространению гриба по поверхности субстрата.

- Ризоид – корнеподобное образование, выполняющее функцию прикрепления к субстрату и извлечения из него питательных веществ.

- Строма – сплетение гиф, на котором образуется спороношение.

- Синнема – это округлый в сечении пучок гиф (от 3-5 и больше), в котором гифы идут параллельно друг другу.

- Ризоморфа – это пучок гиф большого диаметра (до 0,5-1 см) с более или менее выраженной дифференцировкой на прочные внешние гифы, которые играют защитную роль, и внутренние гифы обычного строения, служащие для накопления и транспорта веществ.

- Оидии – клетки, на которые распадается мицелий при неблагоприятных условиях.

- Хламидоспоры – толстостенные покоящиеся клетки определенной формы (чаще округлые), служащие для перенесения неблагоприятных условий.

- Геммы – толстостенные покоящиеся клетки разнообразной формы, которые образуются в тканях растения-хозяина и служат грибу для перенесения неблагоприятных условий.

- Пленки – слой переплетенных гиф, расположенных в разных направлениях. В природе такие вегетативные структуры часто бывают у трутовых грибов.

Мицелиально-дрожжевой диморфизм - один вид может расти в двух формах - одноклеточной и мицелиальной. Например, у базидиомицетовых дрожжей обычно гаплоидная фаза одноклеточна, а диплоидная (дикариотическая) - мицелиальная.